2007年度　後期　第4回　細胞生物学セミナー

日時：10月23日(火)　17：00～

場所：総合研究棟6階　クリエーションルーム

Apoplasmic Barriers and Oxygen Transport Properties of Hypodermal Cell Walls in Roots

from Four Amazonian Tree Species1

Simone, O., Haase, K., Mu¨ ller, E., Junk, W., Hartmann, K., Schreiber, L., and Schmidt ,W. (2003)

Plant Physiology 132, 206–217

4種のアマゾン木本種の根における皮下細胞壁のアポプラストバリアと酸素輸送

　冠水に対する植物の応答は、多くの複雑な生理学的，生化学的，形態学的適応を伴う。通気組織発達や周辺細胞層におけるアポプラストバリアの形成といった解剖学的変化は、低酸素環境下での適応戦略の一部であると思われる。

冠水期間中の土壌化学成分の劇的な変化は、植物の生存と再現性に極端な制限をもたらす。微生物活動による冠水土壌の酸素欠乏は、土壌の酸化還元電位の急激な低下を引き起こし、有毒な還元された植物毒素を増加させる。根の外皮細胞層におけるスベリンとリグニン化合物の蓄積は、多くの湿地帯植物種で記録されており、その蓄積は、氾濫や植物毒素によって誘導されるか、もしくは構成的に行われる。中央アマゾン氾濫原は、30万平方キロ以上を覆う世界最大の氾濫原の一つで、アマゾン川とその広大な支流には、多様な種を擁する氾濫原森林群落が伴う。氾濫原森林群落は、水位の振幅が約10mに達する、10ヶ月間にわたる単一の氾濫パルスにさらされ、それに高度に適応している。本研究では、アマゾン氾濫原特有の似たような水環境にさらされるが、異なる適応戦略をとる4種の木本種を対象として、下皮細胞壁のアポプラストバリアと、根とその周辺媒質の酸素プロフィールを分析した。根の表皮細胞壁のスベリンとリグニンの組成をガス・クロマトグラフィー/質量分析を用いて分析・定量した。そして低酸素レベルへの植物の適応において、コルク化し木化した外皮の機能を評価した。

落葉樹C. benthamiの下皮細胞壁では、コルク化は非常に弱く、スベリン組成は一酸，二価のヒドロキシ酸，ω-ヒドロキシカルボン酸が占めていた。この種は浸水に対する形態的適応は見せず、休眠状態で冠水期間を乗り切る。冠水段階の間もリーフシステムを維持できるT. juruanaの皮下細胞壁は、不飽和C18ω-ヒドロキシカルボン酸とα,ω-ジカルボン酸類似化合物によって修飾された大規模なコルク壁によって特徴付けられる。二つの常緑種Laetia corymbulosaとSalix martianaは、スベリンの芳香族部分の85%以上はp-ヒドロキシ安息香酸からなり、スベリンの病原体防御の働きを示唆した。一方、リグニン含量の種間の大きな差はみられなかった。この4種の根と根圏の酸素分布の測定から、根から根圏への放射方向の酸素漏洩は、コルク化したバリアによって効果的に制限されるが、外皮細胞壁の木化によっては制限されないことが示された。

今回の研究から、スベリンバリアは順に、耐低酸素供給，病原体防御，還元された植物毒素の再酸化，根圏への酸素漏洩の制限などに役立つ重要な役割を果たすことが示された。そして初めて、リグニンでなくスベリンが酸素拡散に対するバリアであることが証明された。また今回のデータは、似たような環境的制約に面した植物種で実現される異なる適応戦略も示唆した。

興味を持たれた方は、是非ご来聴下さい。　　伊藤祐子