2023年度前期　第8回　細胞生物学セミナー

日時：7月18日(火)　16:30〜　場所：zoom

GRAS transcription factors regulate cell division planes in moss overriding the default rule

Ishikawa, M., Fujiwara, A., Kosetsu, K., Horiuchi, Y., Kamamoto, N., Umakawa, N. et al. (2023)

PNAS. 120. 4.

GRAS転写因子はコケのデフォルトルールを覆し, 細胞分裂面を制御する

植物細胞は細胞壁に囲まれ、移動しないため、発生には細胞分裂の方向性を制御することが重要である。細胞分裂の方向を制御する調節機構は、陸上植物の体の形作りの進化に寄与している可能性がある。発生的な並層細胞分裂機構の進化は、外側の細胞と内側の細胞を作り出し、表皮と皮質の分化をもたらした。転写因子GRASファミリーは、土壌細菌から陸上植物の共通祖先である藻類へと水平伝播した。このファミリーのSHORTROOT (SHR) とSCARECROW (SCR）遺伝子は、顕花植物の根の並層細胞分裂を制御するが、非顕花植物の体の形作りに関する役割と進化については研究されていない。本研究では、陸上植物において、SHRとSCRが発生における並層細胞分裂を包括的に制御しているかどうかを明らかにするため、陸上植物の基部系統に位置するヒメツリガネゴケPhyscomitrium patens (Physcomitrium)においてその機能を調べた。

ヒメツリガネゴケゲノムにはシロイヌナズナのSHRのオーソログである2つの遺伝子PpSHR1とPpSHR2がコードされている。まず、この単一および二重欠損株を作成し、その機能を調べた。その結果、欠損株では葉の細胞数が減少したことから、PpSHRsが葉の細胞分裂を制御していることが示された。また、コケのSHRは、葉の最も内側の細胞に隣接した細胞（most-medial lateral細胞、以下mml細胞）において並層分裂ではなく垂層分裂を引き起こすことが示された。

次に、シロイヌナズナのSCRの3つのオーソログ遺伝子の一つ、PpSCR1に注目した。まず、PpSCR1欠損株を作成し機能を調べた結果、PpSHRsと同様に、PpSCR1もmml細胞の分裂方向の制御に寄与していることが示された。次に、mml細胞におけるSCRとSHRの制御関係を調べた。その結果、PpSCR1欠損株ではPpSHRsの蓄積は見られなかったが、Δppshr1Δppshr2二重欠損株ではPpSCR1に変化が無く、PpSCR1がmml細胞のPpSHRs遺伝子の転写に必要であることが示された。

さらに、SHRやSCRとは別のGRAS転写因子であるヒメツリガネゴケのLATERAL SUPPRESSOR1 (PpLAS1)とPpLAS2を解析した。この遺伝子の二重欠損株では並層分裂せず、PpLAS1とPpLAS2は分裂前のmml細胞でのみ見られたことから、PpLASsはPpSHRsの蓄積を抑制していることが示唆された。また、PpSHRsが蓄積した∆pplas1∆pplas2二重欠損株では、内側細胞の分裂面は横方向であり、最小面積の分裂面とは一致しなかった。このことから、PpSHRsは、表面積が最小となる分裂面に沿って分裂する幾何学的なルール（デフォルトルール）を覆し、並層分裂を抑制している可能性が考えられた。

本研究は、コケ植物において、SHR細胞が葉脈形成に不可欠である並層細胞分裂を抑制すること、SHRの発現はSCRとGRASメンバーであるLASによってそれぞれポジティブまたはネガティブに制御されることを明らかにした。これらの結果から、陸上植物の共通祖先において、細菌から派生したGRAS転写因子が、細胞分裂の方向を調節する遺伝子制御ネットワークの構築に関与し、その後、花卉やコケの系統において、その特異な体の形作りのために機能するよう適応したことが示唆された。

興味を持たれた方は是非ご参加ください。ZoomのURLをお知らせします。成瀬真友香